TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular está formado por células fusiformes denominadas fibras musculares, que poseen la característica de acortarse al ser estimuladas, propiedad conocida como contractilidad muscular. Las fibras musculares contienen unidades menores, las miofibrillas, que por su parte están formadas por miofilamentos de actina y miosina, dispuestos en forma paralela a la dirección del movimiento celular durante la contracción. La membrana celular que rodea a la fibra muscular, el sarcolema, es especialmente excitable, capaz de propagar un impulso y desencadenar el proceso de contracción celular. Su citoplasma recibe el nombre especial de sarcoplasma.
El tejido muscular puede ser clasificado de acuerdo a su morfología, en músculo liso y músculo estriado; este último se diferencia en esquelético y cardíaco.
TEJIDO MUSCULAR LISO (TML)
El TML está formado por haces o fascículos de fibras musculares rodeadas por vainas de tejido conectivo. La fibra muscular lisa relajada es fusiforme y alargada, de tamaño variable de acuerdo al órgano donde se encuentre. Se disponen en forma alternada; así la región central de una fibra se halla en contacto con el extremo ahusado de las fibras vecinas. Posee un solo núcleo central con dos o más nucléolos. El sarcoplasma presenta miofibrillas que sólo son visibles al microscopio electrónico. La célula muscular lisa está recubierta por una capa de glucoproteínas, y más externamente por fibras reticulares. La inervación está a cargo del sistema nervioso autónomo, por lo que la contracción del TML es involuntaria.
Forma parte de las paredes de las vísceras y de los vasos sanguíneos. Produce la constricción de los vasos sanguíneos y de las vías respiratorias, la propulsión de los alimentos por el tubo digestivo y la contracción de la vejiga.
Figura 1. Tejido muscular liso.
Imagen de Oxford University Press México
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO (TME)
Forma los músculos del esqueleto y está constituido por fascículos de fibras musculares, las que a su vez están compuestas por miofibrillas de una estructura muy compleja. Las fibras musculares son, en general, más grandes que las del TML; cilíndricas, estriadas y con múltiples núcleos ubicados periféricamente. Su contracción es regulada voluntariamente. Se unen a los huesos por los tendones.
Figura 2. Tejido muscular estriado.
Imagen de Oxford University Press México
Una característica propia de este tejido es la presencia de estrías transversales. Si se observa una fibra muscular con luz polarizada, se la encuentra constituida por bandas mayores con birrefringencia positiva, las bandas oscuras A, que alternan con bandas menores con birrefringencia negativa, las bandas claras I. A su vez, las bandas A tienen una banda central, la banda H o estría de Hensen; en el centro de esta banda se describe una línea M. Cada banda I posee una línea central llamada línea Z. A un segmento comprendido entre dos líneas Z se lo denomina sarcómero, y esta secuencia se repite a todo lo largo de la fibra muscular.
Las miofibrillas están constituidas por dos tipos de miofilamentos: filamentos gruesos de miosina y filamentos finos de actina. La distribución de los filamentos es diferente para cada banda. En un corte transversal observado al microscopio electrónico, es posible notar que en la banda A cada filamento de miosina se encuentra rodeado de seis filamentos de actina. Además la miosina envía prolongaciones que se disponen radialmente, dirigiéndose hacia las fibras de actina. En las bandas H se encuentra únicamente filamentos gruesos de miosina. La distribución en la banda I muestra sólo seis filamentos delgados de actina.
La base fundamental de los miofilamentos es su organización macromolecular, es decir, a sus proteínas estructurales. Las esenciales son la miosina, la actina y la tropomiosina, que representan el 70% del total de las proteínas del músculo. El 30% restante está constituido por proteínas solubles, algunas de ellas enzimas y mioglobina, proteína encargada de transportar oxígeno. Otras proteínas involucradas en la contracción muscular son: tropomiosina, troponina y calcecuestrina.
Figura 3. Conformación del músculo esquelético desde el nivel microscópico al molecular.
Esquemas modificados de Universidad de San Diego, California y de Kimball Pages
La membrana plasmática de la fibra muscular se continúa con un sistema de túbulos transversales, los túbulos T, que están en contacto con el retículo endoplásmico que recibe el nombre de retículo sarcoplásmico y es un sistema complejo formado por cisternas y túbulos que se orientan paralelamente a la miofibrilla. La función de ambos es la conducción y liberación de las sustancias que intervienen en la contracción muscular. Gracias a su disposición es posible que un cambio de la membrana plasmática externa pueda dar lugar a respuestas casi simultáneas de varios sarcómeros y como consecuencia, de las miofibrillas de toda una masa de fibras musculares (Fig.3).
La irrigación del músculo estriado esquelético se hace por medio del tejido conectivo que lo rodea. La inervación se realiza mediante filetes del sistema nervioso central que llegan también por el tejido conectivo. Cada fibra nerviosa puede inervar sólo una fibra muscular. A este conjunto se lo conoce como unión neuromuscular.
Figura 4. Propagación del potencial de acción por la fibra muscular.
Figura del libro Life. The Science of Biology (Purves, Sadava, Orians y Heller). 2001. W.H. Freeman and Co.
Contracción muscular: Durante la contracción, la longitud del sarcómero disminuye dado que los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A formando la línea M. De este modo la banda H y la banda I se hacen más angostas, mientras que la banda A mantiene inalterada su longitud. Este mecanismo de contracción, denominado "hipótesis de deslizamiento de los filamentos" tiene como resultado total, que la líneas Z se acercan entre sí y toda la miofibrilla se acorta (Fig. 4).
El filamento de miosina está formado por muchas moléculas de miosina, cada una de las cuales está constituida por dos cadenas polipeptídicas largas que terminan en una cabeza globular. El filamento de actina consiste en dos cadenas entrelazadas de monómeros globulares de actina envueltas por tropomiosina y troponina (Fig. 5).
Figura 5. Filamentos de actina y miosina.
Figura del libro Life. The Science of Biology (Purves, Sadava, Orians y Heller). 2001. W.H. Freeman and Co.
Durante la contracción, la cabeza de miosina, tras la unión con un sitio de inserción sobre el filamento de actina, se inclina en dirección a la línea M, por lo que el filamento de actina es deslizado en esta dirección. Inmediatamente se liberan las cabezas de miosina de los sitios de inserción que vuelven a su posición normal para unirse al próximo sitio de inserción del filamento de actina. El proceso se repite, arrastrando así a los filamentos de actina, mientras que la miosina permanece en su lugar. La energía necesaria para modificar la orientación de las cabezas de miosina proviene del ATP hidrolizado por la ATPasa localizada en la cabeza de miosina.
La iniciación de la contracción muscular se produce al difundirse un potencial de acción en el sarcolema que desencadena una variación del potencial en las cisternas del retículo sarcoplásmico que liberan iones de calcio hacia el sarcoplasma circundante. Los iones de calcio se unen a la troponina cambiando su conformación que a su vez modifica la de la tropomiosina exponiendo los sitios de unión entre la actina y la miosina. Durante el estado de reposo el complejo troponina-tropomiosina bloquea los sitios de inserción de las cabezas de miosina sobre el filamento de actina. Al ponerse en contacto las cabezas de miosina con los sitios de inserción de la actina se inicia el deslizamiento de los filamentos (Fig. 6). La contracción continúa mientras existan iones de calcio en concentración elevada en el sarcoplasma. Una bomba activa de calcio, localizada en la membrana del retículo sarcoplásmico, bombea constantemente iones Ca hacia las cisternas y al cabo de 20 mseg lleva la concentración de Ca al nivel mínimo (10-7M), determinando el estado de reposo. De este modo se elimina la unión de iones Ca a la troponina, y el complejo troponinatropomiosina bloquea nuevamente los sitios de inserción sobre los filamentos de actina, manteniéndose la fibra en estado relajado.
Figura 6. Mecanismo molecular de la contracción muscular.
Figura del libro Life. The Science of Biology (Purves, Sadava, Orians y Heller). 2001. W.H. Freeman and Co.
TEJIDO MUSCULAR CARDIACO (TMC)
El corazón está compuesto, entre otros tejidos, por músculo involuntario que presenta estriaciones como el TME. En un corte longitudinal, en el que las fibras corren casi paralelas, se observan extremos ramificados característicos que se unen con fibras vecinas. La célula es multinucleada y sus núcleos se ubican en la región central. Las mitocondrias son grandes, exhiben numerosas crestas paralelas y se ubican tanto en la zona perinuclear como paralelamente a las fibras musculares. Las fibras musculares cardíacas se asocian en sus extremos constituyendo los discos intercalares.
Un grupo especial de fibras musculares, las fibras de Purkinje, son las encargadas de conducir el impulso nervioso. Están situadas fundamentalmente en el tabique interventricular y forman una red compuesta por unidades celulares que, a diferencia de las fibras cardíacas típicas, no se anastomosan. Este sistema regula las contracciones coordinadas del miocardio.
Figura 7. Tejido muscular cardíaco.
Imagen de Oxford University Press México
Colegio de La Salle, Prof. María Angélica Riedel
chevere
ResponderEliminar